Tema 42 – Filum cordados. Caracteres generales y clasificación. Los vertebrados: características generales y clasificación. Agnatos condrictios.

Tema 42 – Filum cordados. Caracteres generales y clasificación. Los vertebrados: características generales y clasificación. Agnatos condrictios.

1. INTRODUCCIÓN

Los cordados son los animales más conocidos por la mayoría de la gente. Per­tenecen a los animales deuteróstomos y forman un filo muy heterogéneo, tanto por el aspecto general de los individuos, como por la organización anatómica de los grupos que lo conforman. El carácter común a todos ellos es la posesión de notocorda, bien en estados larvarios, embrionarios o durante toda la vida. Es una estructura semirígida extendida a lo largo del cuerpo entre el tubo digestivo y el sistema nervioso, y tiene como función soportar y dar rigidez al cuerpo, así como servir de apoyo a la musculatura.

El subfilo vertebrados (graneados) el que mayor número de individuos agrupa y en el cual se encuentra la especie humana.

2. FILUM CORDADOS. CARACTERES GENERALES Y CLASIFICACIÓN

2.1. Caracteres generales de los cordados

Los cordados son animales deuteróstomos, de simetría bilateral, cuerpo segmentado, con tres hojas blastodérmicas, y celoma bien desarrollado.

Este filo está caracterizado por una serie de estructuras específicas como las siguientes:

– Posesión de una cuerda dorsal o notocorda, que se presenta en el embrión de la mayoría de los Cordados bajo la forma de un cordón flexible de células especializadas y vacuolizadas. Se extiende desde la cabeza a la cola a lo largo de la línea media dorsal, situándose entre el tubo digestivo y la médula espinal. En los Cordados inferiores, la notocorda se desarrolla a partir del mesodermo, que procede del endodermo. Sin embargo, en los craneados su origen no es tan claro, ya que se puede originar de células mesodérmicas, cuyo origen endodérmico no es evidente. La notocorda puede estar encerrada en una vaina consistente y elástica, soportando la médula aganglionar, hueca y llena de líquido. En los craneados, con unas pocas excepciones entre las formas más primitivas. la notocorda es reemplazada más o menos completamente en el adulto por la columna vertebral. La notocorda tiene como función soportar y dar rigidez al cuerpo, así como servir de apoyo a la musculatura.

– Las hendiduras branquiales faríngeas se presentan en series de pares de perforaciones desde la faringe hasta la superficie lateral del cuerpo. En el interior de estas hendiduras se encuentran en muchos animales acuáticos las branquias. En las formas que poseen pulmones, las hendiduras son simples surcos que siempre se encuentran en estado embrionario. En los tetrápodos del interior de las hendiduras derivan estructuras como las trompas de Eustaquio, la cavidad del oído medio o la glándula paratiroides.

– El cordón nervioso tubular y dorsal, lleno de líquido, que deriva del ectodermo. En formas evolucionadas está diferenciado anteriormente en un encéfalo, protegido por un cráneo óseo o cartilaginoso en los vertebrados.

– El endostilo o su derivado, la glándula tiroides, se encuentra en todos los cordados y no aparece en ningún otro grupo animal. El endostilo se encuentra en la base de la faringe y segrega un moco que atrapa pequeñas partículas de alimento. Se da en los protocordados y la larva de la lamprea. Células homologas a la glándula tiroides aparecen en lampreas adultas y en el resto de vertebrados.

– Cola postnatal que se prolonga por detrás del ano, puede persistir durante toda la vida en muchos grupos y en otros ser un órgano vestigial. Proporciona la movilidad necesaria a muchos Cordados que viven en el medio acuático.

2.2. Clasificación de los Cordados

Dentro del filo Cordados los especialistas todavía no se ponen de acuerdo sobre cuál es la clasificación adecuada. Actualmente se tiende a subdividir a este filo en tres subfilos, que son los siguientes:

– Subfilo Urocordados (Tunicados).

– Subfilo Cefalocordados.

– Subfilo Vertebrados (Graneados).

Los miembros de los dos primeros subfilos suelen agruparse bajo la denominación común de protocordados (algunos autores opinan que constituye un filo por sí mismo) o aeramos.

Los hemicordados o adelocordados, son animales marinos, que se consideraban hasta hace poco un subfilo de los cordados, en función de la posesión de hendiduras branquiales y una notocorda rudimentaria. Sin embargo actualmente se acepta que la llamada notocorda de los hemicordados es realmente un divertículo bucal, llamado estomocorda sin homología con la notocorda de los cordados, y por tanto, se les ha dado categoría de filo independiente de los Cordados.

Subfilo Urocordados o Tunicados

Son animales marinos y comprenden unas 2000 especies, la mayoría sésiles en estado adulto, pueden vivir aislados o formando colonias. El nombre de tunicados se debe a que poseen un revestimiento cuticular que puede alcanzar un gran desarrollo y se denomina túnica.

Los Tunicados se dividen en las siguientes clases: Ascidiáceos, Talleceos y Larváceos o Apendicularias, los primeros son los más numerosos y mejor conocidos.

La mayor parte tiene forma de barril y se fijan por uno de sus extremos al sustrato. Solamente la etapa larvaria posee los caracteres distintivos de los cordados. La notocorda en la mayoría de los casos sólo aparece durante el desarrollo embrionario y ocupa únicamente la región caudal del individuo, excepto en la clase Larváceos, donde permanece durante toda la vida.

No poseen otro tipo de esqueleto, por lo que tienen un aspecto gelatinoso. Carecen de organización metamérica y reducen el celoma a una sola cavidad pericárdica.

La epidermis está revestida por la túnica resistente, que protege al animal y contiene celulosa, puede presentar espículas calcáreas e incrustaciones, con una función de sostén.

En las ascidias y debajo de la túnica se encuentra el manto, formado por el ectodermo y por los tejidos conjuntivo y muscular.

Se observan hacia el exterior dos salientes: el sifón oral o inhalante, que se encuentra situado en la parte anterior del cuerpo y por el se produce la entrada de agua, y el sifón exhalante o atrial, que se encuentra en la parte dorsal. El sifón oral se continúa en una amplia faringe con cilios y provista de hendiduras branquiales, que varían su posición y número dependiendo de la especie. Las hendiduras branquiales se comunican con la cavidad atrial que se abre al exterior por el sifón exhalante. Los cilios determinan el movimiento del agua ingerida por la boca hacia la cavidad atrial. En los Taliáceos el movimiento del agua por eí interior del cuerpo se debe a contracciones de los músculos circulares que les sirven también para propulsarse.

El aparato digestivo comienza en el endostilo, que es un canal que se encuentra a lo largo de la faringe, y está provisto de células ciliadas y glandulares. Las partículas de alimento, capturadas por el sifón oral con el agua, son atrapadas y aglutinadas por las sustancias mucosas formadas en el endostilo. La masa mucosa con alimento es trasportada por los cilios hacia el esófago primero, y después hacia el estómago. Después de la digestión los nutrientes se absorben y los desechos atraviesan el intestino y salen por el ano situado cerca del sifón exhalante. Los Tunicados carecen de órganos excretores del tipo nefridial, siendo sus riñones de acumulación, anejos al asa digestiva, en los cuales se recogen los productos de desecho del metabolismo.

El aparato circulatorio comprende un corazón ventral que se origina a partir de una invaginación de la vesícula pericárdica, en su parte dorsal, soldándose los bordes. De esta forma el pericardio y el corazón forman dos tubos concéntricos. Del corazón salen dos vasos, uno a cada lado, que conectan con un sistema de lagunas, que conducen la sangre a los diversos órganos como la faringe, donde se produce el intercambio gaseoso, los órganos digestivos o los reproductores, extendiéndose también por la túnica.

El sistema nervioso central se reduce a un ganglio nervioso y un plexo nervioso situados dorsalmente respecto del intestino. En Larváceos parte de dicho ganglio es un cordón nervioso que va paralelo a la notocorda. Los órganos de los sentidos están representados por un órgano visual y por un estatocisto en conexión con el ganglio cerebral. También aparecen fosas olfatorias y células sensibles dispersas. Bajo el ganglio se sitúa la glándula subneural, provista de un conducto que desemboca en la faringe.

Los Tunicados son herm afro ditas con ovario y testículo unidos. Las gónadas se sitúan al lado del tubo digestivo y desembocan los productos en la cloaca, cerca del orificio anal. La fecundación es externa. La segmentación es total y desigual o parcial, desarrollándose una larva muy similar al renacuajo de un anfibio.

La cabeza de la larva corresponde a todo el cuerpo del adulto. La cola es un órgano natatorio, que le sirve para moverse hasta que encuentra el sustrato que necesita, al cual se fija para llevar la vida sedentaria de adulto. Entonces se produce una drástica metamorfosis y la cola disminuye siendo reabsorbida por el cuerpo. Sin embargo en la cola están las principales pruebas que relacionan a los Tunicados con los Vertebrados. En la cola de las larvas se advierte la notocorda bien desarrollada y el tubo nervioso característico, que desaparece durante la metamorfosis.

Es frecuente la reproducción asexual por gemación con alternancia de generaciones sexuales y asexuales. Las yemas se forman a menudo a lo largo de un estolón prolífero, por lo que este tipo de reproducción recibe el nombre de estolonización.

Algunas especies tienen la propiedad de regenerarse.

Subfilo Cefalocordados

Los Cefalocordados comprenden una única familia: Branchiostomidos, que incluye el género Branchiostoma más conocido por Anfioxo, con unas veinticinco especies.

Son animales marinos translúcidos, similares a los peces por su aspecto vermiforme. Viven en aguas cálidas en zonas pelágicas y a poca profundidad, en ocasiones suelen vivir enterrados en las arenas del fondo dejando sobresalir solamente el extremo anterior.

La forma adulta presenta cuerda dorsal, sistema nervioso tubular e intestino respiratorio con hendiduras branquiales. Son formas libres dotadas de una locomoción activa. Tienen el cuerpo diáfano, alargado, fusiforme y ligeramente comprimido. Poseen una aleta impar que bordea todo el cuerpo y se diferencia en aleta dorsal, caudal y anal. Faltan las aletas pares. Los nervios, las gónadas y los miómeros presentan asimetría. Sin embargo, la organización es netamente metamérica. La cavidad celomática es amplia.

El cuerpo de los Cefalocordados está recubierto por una epidermis simple provista de células sensitivas y glandulares, debajo de la cual hay una dermis conjuntiva.

El esqueleto está formado por la cuerda dorsal, que es un cordón cilindrico y por placas fibrosas, rodeado por una vaina conjuntiva. Esta notocorda se extiende a lo largo de todo el cuerpo y persiste durante toda la vida. Otras formaciones conjuntivas ofrecen sostén a la abertura bucal, a los cirros, a las hendiduras branquiales y a las aletas, que presentan radios.

La musculatura está dividida en miómeros plegados en forma de V, con el vértice dirigido hacia la región cefálica, separados unos de otros por septos conjuntivos.

El aparato digestivo se inicia con la abertura bucal, que está desprovista de maxilas; va precedida de un vestíbulo y está circundada por una corona de cirros. La cavidad bucal está separada del intestino branquial que le sigue mediante un pliegue llamado velo, provisto de tentáculos. El intestino está dividido en tres partes: branquial, medio y terminal.

El intestino branquial o faringe está provisto a cada lado de un centenar de hendiduras branquiales oblicuas, cada una de las cuales está dividida en dos por una lengüeta y presenta trabéculas transversales. Ventralmente la faringe forma un conducto o endostilo, que es homólogo al de los Tunicados. El agua introducida en la faringe pasa, a través de las hendiduras branquiales, a la cámara peribranquial, que circunda lateralmente a la faringe y desemboca al exterior a una cierta distancia delante del ano, por una abertura llamada atrióporo.

Los intestinos medio y terminal son rectilíneos, se disponen asimétricamente a la izquierda de la aleta ventral. El intestino medio está acompañado de un divertículo, que es el ciego hepático y tiene una función glandular.

El aparato excretor está constituido por numerosos nefridios metaméricos, tubulares, situados en la región branquial. No se ha podido comprobar que estos nefridios se abran al celoma. También tienen función excretora las células situadas en la cámara peribranquial.

El aparato circulatorio carece de un verdadero corazón, ya que posee gran número de vasos contráctiles. Un gran vaso longitudinal empuja la sangre en dirección cefálica. A los lados de este vaso existen dilataciones contráctiles, de las cuales parten vasos metaméricos que van a las branquias y nefridios.

El sistema nervioso tubular constituye la médula espinal, que se encuentra paralela a la cuerda dorsal. En el extremo cefálico, la médula espinal no forma una diferenciación cefálica ni se encuentra protegida por ningún tipo de estructuras esqueléticas. Del tubo neural o médula espinal parten los nervios periféricos, que son dos pares craneales y varios pares espinales. En la pared de la médula espinal existen células sensitivas acompañadas de manchas pigmentarias, que se interpretan como orgánulos visuales. En el extremo anterior de la médula existe una mancha de grandes dimensiones a la que se considera un ojo cerebral. Otros órganos de los sentidos son una fosa olfatoria y los cirros bucales, que tienen una función sensitiva.

Tienen sexos separados y sólo se reproducen sexualmente. Las gónadas están distribuidas metaméricamente y sobresalen en la cámara peribranquial circundadas por un esqueleto celomático que forma la cámara genital. Las células germinales se vierten en la cámara peribranquial y son emitidas por el atrióporo. La segmentación del huevo es total e igual. De la gástrula se origina una larva ciliada pelágica.

3. LOS VERTEBRADOS:

3.1.características generales

Estructura externa

Los Vertebrados son Cordados más evolucionados, están constituidos por unas 43.800 especies que viven tanto en el medio acuático como terrestre. Poseen un esqueleto interno óseo o cartilaginoso en el que destaca, excepto en los mixines, la columna vertebral protegiendo al tubo neural. Además tienen simetría bilateral y un cráneo óseo o cartilaginoso que protege el encéfalo.

El cuerpo se divide en cabeza, tronco y cola. En la cabeza se encuentra el encéfalo y los principales órganos de los sentidos. El tronco se subdivide en tórax y abdomen. La cola comprende parte del esqueleto axial y se encuentra muy desarrollada en las formas acuáticas, y reducida en las formas terrestres. Del tronco parten las extremidades sostenidas por cinturas, que pueden ser tipo aleta o de tipo quiridio (patas) con un esqueleto interno. Las aletas pueden ser pares o impares. Los agnatos o ciclostornados sólo tienen extremidades impares y son las aletas medianas (dorsal, caudal y anal), que derivan de una aleta impar, formada por un repliegue cutáneo que va desde la cabeza, a lo largo del borde dorsal, alrededor de la cola y ventralmente hasta la abertura anal. En las formas acuáticas las extremidades pares son dos pares de aletas que tienen la misión de mantener el equilibrio del animal. En las formas terrestres (tetrápodos), los dos pares de extremidades adquieren un papel fundamental en la locomoción y se disponen para levantar el cuerpo del suelo; así vemos cómo el cuerpo de una forma inicial alargada se va acortando, mientras que las extremidades se alargan. Hay grupos en los que las extremidades se reducen a un par, e incluso pueden llegar a desaparecer.

Piel o tegumento

Todos los vertebrados tienen su cuerpo revestido exteriormente por un tegumento o piel que desempeña un papel protector. La piel está formada por dos capas: la más superficial es la epidermis, epitelio pluriestratificado de origen ectodérmico, y una dermis de origen mesodérmico.

En las formas terrestres existe una queratinización de la epidermis. La dermis está formada por tejido conjuntivo fibroso, recorrida por vasos sanguíneos, nervios y terminaciones sensitivas. La superficie que separa la dermis de la epidermis está formada por papilas, que se pueden distribuir de una forma regular. El tegumento de los vertebrados posee formaciones anejas, la mayoría de origen epidérmico, que son: las escamas de peces (de origen dérmico), las escamas córneas, las plumas, los pelos, las uñas, pezuñas, los cuernos, el pico y glándulas diversas como las sudoríparas.

Las escamas córneas se originan por espesamiento del estrato córneo de las papilas. Existen en algunos anfibios, en los reptiles, en las patas de las aves y en la cola o parte del cuerpo de algunos mamíferos.

Las plumas son características de las aves y proceden de las papilas, se diferencian por su distribución de las zonas queratinizadas.

Los pelos son exclusivos de los mamíferos. Se originan en el estrato germinativo de la epidermis y profundizan en la dermis, donde están rodeados por el folículo, que es donde penetra la papila.

Las uñas son unos revestimientos córneos protectores del extremo de los dedos. La superficie dorsal más desarrollada forma la placa, y la ventral, la suela. Poseen uñas algunos anfibios, reptiles, aves y mamíferos.

Los cuernos son salientes cefálicos impares o pares de los mamíferos.

El pico está formado por varias capas córneas que recubren las maxilas de los quelonios, aves y monotremas, que carecen de dientes, y tiene como misión coger el alimento.

La piel posee también glándulas, unicelulares en los peces, y pluricelulares en los demás vertebrados. Podemos encontrar glándulas venenosas en los peces y anfibios, glándulas mucosas en anfibios, reptiles y aves. Los mamíferos son los que más tipos de glándulas cutáneas poseen. Estas son: sudoríparas, mamarias, sebáceas, ceruminosas, anales y glándulas de Meibomio, que se encuentran localizadas en los párpados.

Esqueleto

El esqueleto de los vertebrados es un armazón interno que sirve de soporte al organismo, y además protege algunas partes blandas y delicadas. Desempeña también un importante papel en el movimiento, al estar articulado y servir de base para la inserción de los músculos. El esqueleto está formado por tejido cartilaginoso u óseo y sus piezas se relacionan entre sí por medio de las articulaciones.

El esqueleto se puede dividir en: esqueleto de la cabeza, del tronco y de las extremidades.

El esqueleto de la cabeza: Está formado por el cráneo, que comprende un neurocráneo, que contiene y protege el encéfalo así como a los órganos de los sentidos cefálicos, y un esplacnocráneo, de desarrollo y función muy diferente según la clase de vertebrados.

o Neurocráneo: En los peces cartilaginosos, el neurocráneo está constituido por una cápsula de una sola pieza, que comprende la región occipital atravesada por el foramen mágnum, para que pase el tubo neural, y tres pares de cavidades llamadas olfativas, cápsulas ópticas y cápsulas óticas, para la protección de los correspondientes órganos de los sentidos. Por delante el neurocráneo se puede prolongar en un rostro. En los peces óseos, el neurocráneo está formado por varias piezas óseas, unidas entre sí por suturas, que son articulaciones inmóviles. En los vertebrados terrestres el neurocráneo forma una caja ósea de varios huesos y posee huecos para alojar los órganos del oído, vista y olfato.

o Esplacnocráneo: El esplacnocráneo, o esqueleto visceral, está constituido por arcos esqueléticos viscerales que circundan los tramos oral y faríngeo del tubo digestivo. Comprenden: el arco mandibular, que forma parte de los huesos de la bóveda bucal y la mandíbula, el arco hioideo que sigue al anterior y los arcos branquiales, cuyo número es variable según los diferentes grupos de vertebrados y tienen como misión sostener las láminas branquiales. En los peces cartilaginosos, el arco mandibular está constituido por el palatocuadrado, situado debajo del neurocráneo que forma la mandíbula superior, articulada con la parte de abajo denominado cartílago de Meckel, que es la mandíbula inferior. En los peces óseos el palatocuadrado está sustituido por varios huesos, y los arcos branquiales, y las hendiduras branquiales que se encuentran situadas entre ellos, están protegidas por un hueso cutáneo, el opérenlo. En los vertebrados terrestres, el arco palatocuadrado se suelda al neurocráneo y forma la maxila superior, y el cartílago de Meckel la mandíbula inferior, único hueso móvil de la cabeza. El arco hioideo y los arcos branquiales sufren una reducción al perderse las branquias, y dan lugar al hueso hioides, que sostiene la garganta, y a los cartílagos de la laringe. Parte del arco mandibular y del hioideo formarán la cadena de huesecillos del oído.

El esqueleto del tronco: Está formado por la columna vertebral, y en algunos grupos las costillas y el esternón.

o Columna vertebral: Representada inicialmente por la notocorda o cuerda dorsal, que va desde la cabeza hasta la cola y puede persistir durante toda la vida o bien reducirse y desaparecer totalmente. A su alrededor se forma la columna vertebral, constituida por una serie más o menos numerosa de vértebras que se encuentran articuladas entre sí. Las vértebras constan de cuerpo y de arcos vertebrales. Los cuerpos se inician en forma de un anillo alrededor de la cuerda, luego va sustituyendo a ésta y adquieren diferentes formas, por lo que se distinguen los diferentes tipos. Los arcos vertebrales se clasifican en: arcos neurales y arcos heñíales. Los arcos neurales circundan el tubo neuraí y sobresalen dorsalmente y los arcos heñíales circundan a los vasos axiales y se prolongan ventralmente. En los peces la columna vertebral se divide en dos regiones: tronco y cola. En los vertebrados terrestres la columna vertebral se divide en varias regiones: cervical, más o menos móvil, dorsal a la cual se unen las costillas, lumbar también móvil, sacra y coxígea, que se encuentra más o menos desarrollada dependiendo de la longitud de la cola.

o Las costillas: Derivan de los arcos heñíales al sufrir un ensanchamiento que circunda la cavidad celomática. Se distinguen dos tipos de costillas: las inferiores y las superiores. Las costillas inferiores se sitúan entre la pared celomática y la musculatura del tronco. Las costillas superiores se sitúan entre la masa muscular ventral y la dorsal. En los peces óseos hallamos costillas inferiores y superiores, en los demás Vertebrados solamente costillas superiores. En los peces todas las costillas terminan libremente. A partir de los reptiles, por lo menos una parte de ellas se unen al esternón, formando la caja torácica. Los Anfibios poseen esternón, que se encuentra unido a la cintura escapular y es independiente de las costillas.

Esqueleto apendicular: El esqueleto apendicular forma las extremidades que se articulan sobre cinturas esqueléticas escapular y pelviana. La extremidades, puede ser de dos tipos: tipo aleta en los peces, y tipo quiridio de los vertebrados terrestres. Los peces pueden tener aletas impares que son: la aleta dorsal, caudal y anal. Los elementos esqueléticos de sostén son los radiales y los portaaletas, que se hunden en la musculatura y pueden presentar conexiones con los arcos vertebrales. La aleta caudal forma la cola y según las relaciones que se establecen entre los elementos de sostén y la columna vertebral, se distinguen varios tipos de cola: protocerca, propia de las fases embrionarias, terminada en punta; heterocerca, con el lóbulo dorsal mayor que el ventral; homocerca, con los lóbulos dorsal y ventral iguales; y gefirocerca, con la aleta caudal reducida siendo sustituida por las partes terminales de las aletas dorsal y anal. Las aletas pares son las pectorales y las pelvianas. Están sostenidas por radios cartilaginosos u óseos, que se articulan en una o varias piezas esqueléticas básales, que constituyen la cintura escapular y la pélvica. En los tetrápodos la cintura de las extremidades anteriores es la escapular o torácica, formada por los huesos: clavícula, escápula y coracoides y puede unirse más o menos indirectamente a la columna vertebral. La cintura de las extremidades posteriores es la pélvica o abdominal, está formada por los dos huesos coxales (unión del isquión, ileón y pubis) que se articulan con la región sacra de la columna vertebral, formando la cadera de los mamíferos. Tanto el miembro anterior como el posterior de los tetrápodos, posee cinco dedos que pueden aparecer reducidos en algunos grupos. La extremidad anterior comprende un segmento proximal, el húmero, un segmento medio que comprende el cubito y el radio, y un segmento distal o mano formada por los huesos del carpo y el metacarpo. En la extremidad posterior se distingue: el fémur, la tibia y el peroné, y el pie formado por los huesos del tarso y metatarso.

Sistema muscular

Está formado por tejido muscular estriado, que deriva en su mayor parte del mesodermo y regula los movimientos voluntarios. La musculatura tiene una distribución metamérica y se conserva así en los vertebrados inferiores, en los cuales está formada por una serie de segmentos musculares (miómeros), separados entre sí por los septos conjuntivos (mioseptos). La musculatura de miómeros cambia su forma en “V” que tenía en cefalocordados a forma en “W” de los vertebrados, este mayor plegamiento les proporciona un mejor control sobre la mayor longitud del cuerpo.

En los peces la musculatura metamérica se divide en cuatro masas: dos dorsales y dos ventrales, separadas por un septo mediano y por uno horizontal. En los miómeros las fibras musculares están orientadas en sentido longitudinal y se insertan sobre los mioseptos. En la región del tronco esta disposición se modifica en la parte ventral, para formar una pared muscular alrededor de la cavidad celomática.

En los vertebrados terrestres de cuerpo alargado, como los reptadores, se conservan condiciones semejantes a los peces, pero a medida que se modifica la musculatura del tronco, va adquiriendo un desarrollo predominante la musculatura de los miembros.

Estas modificaciones se acentúan en los vertebrados superiores, en los cuales la disposición metamérica sólo se conserva en los estratos más profundos. La musculatura de los miembros se subdivide en músculos intrínsecos, situados en los mismos miembros, y músculos extrínsecos, extendidos por las regiones del tronco.

Locomoción

La locomoción de los vertebrados acuáticos se realiza mediante ondas de contracción que se desplazan hacia atrás a lo largo del cuerpo por contracciones alternativas de los miotomos de cada lado. Los movimientos natatorios provocan la curvatura del cuerpo y de la aleta caudal y con ello una fuerza de reacción dirigida hacia delante. Este tipo de locomoción también se conserva en los vertebrados terrestres de miembros o semirreptantes.

En los tetrápodos que tienen el cuerpo levantado del suelo las condiciones cambian y se presentan diferentes formas de locomoción, como el paso, el trote, etc. Algunos vertebrados, como las aves, vuelan mediante las modificaciones que sufren las extremidades anteriores. Los miembros y las diferentes partes esqueléticas y musculares adquieren disposiciones y formas diversas en relación con los diferentes tipos de locomoción.

Aparato digestivo

La mayor parte del aparato digestivo es de origen endodérmico. Está formado por el tubo digestivo y glándulas anexas.

El tubo digestivo: Formado en corte trasversal por varias capas: una mucosa interna de tejido epitelial, la submucosa de conjuntivo y una capa muscular responsable de los movimientos involuntarios. Comprende varias partes, que tienen encomendadas diferentes funciones:

oIntestino anterior, formado por la cavidad oral, faringe, que en los vertebrados acuáticos actúa como intestino respiratorio, el esófago y el estómago, que en algunos casos puede faltar.

oIntestino medio, que en los mamíferos está representado por el intestino
delgado, que se divide en duodeno, yeyuno e íleon. En él, aparte de realizarse la digestión, también se produce la absorción, sobre todo en su parte final. Para que esta actividad se vea favorecida, en el intestino medio se forman las vellosidades intestinales, que aumentan la superficie de absorción.

oIntestino terminal, que en los mamíferos se llama intestino grueso, que se
divide en colon y recto, y en algunos grupos aparece el ciego.

oEl intestino anterior y medio están separados por el esfínter pilórico. El intestino medio del terminal, por el esfínter ileocecal. En algunos vertebrados en el intestino terminal desembocan los uréteres y los gonoductos, dando lugar a la formación de la cloaca.

Glándulas anejas: Junto a la cavidad oral se hallan las glándulas salivales, que casi siempre faltan en los vertebrados acuáticos, y están especialmente desarrolladas en los terrestres de alimentación herbívora. Según su situación se distinguen: glándulas parótidas, sublinguales, subrnaxilares, palatinas y labiales. Las glándulas venenosas de las serpientes son glándulas labiales transformadas. En los mamíferos, el estómago tiene glándulas gástricas y en el intestino delgado están las glándulas de Brunner. El hígado y el páncreas son glándulas que elaboran jugos digestivos, la bilis y el jugo pancreático respectivamente y que vierten al intestino medio.

Modificaciones de digestivo: En las aves, el esófago se dilata para constituir el buche, y el estómago se subdivide en estómago glandular y en estómago muscular o molleja. En los mamíferos rumiantes, el estómago se divide en panza, redecilla, libro y cuajar. El alimento cuando es ingerido pasa a la panza, de ahí a la redecilla, donde es regurgitado para ser masticado en la boca; una vez triturado vuelve al estómago, pero a la cavidad llamada libro.

Otros elementos del aparato digestivo: En la cavidad bucal aparece la lengua, que puede ser un apéndice inmóvil del hioideo, como ocurre en los peces teleósteos, o bien una masa muscular móvil unida al arco mandibular, como en el caso de los anfibios, o el arco hioideo como en el caso de los saurópidos y mamíferos. Otras formaciones en la cavidad bucal son las barbas de ballena y los dientes para la captura y retención del alimento. Las barbas de ballena son propias de los cetáceos: son láminas córneas con un fleco en el borde que cuelgan de la bóveda palatina, en ella quedan retenidos los pequeños organismos planctónicos que les sirven de alimento. En los peces condrictios, y larvas de anfibios el borde de la boca está provisto de dientes córneos, que se renuevan continuamente. En los demás vertebrados, los dientes están formados por dentina y revestidos de esmalte. En los anfibios son caducos y en general poco desarrollados. En los reptiles, los dientes suelen estar bien desarrollados, se renuevan varias veces y se encuentran localizados en los alvéolos. Las aves y los quelonios carecen de dientes. Los mamíferos tienen dientes distribuidos sobre los arcos mandibulares y, en general, presentan dos denticiones sucesivas. Los dientes en los mamíferos pueden tener un crecimiento continuo o limitado.

Aparato respiratorio: El aparato respiratorio está en relación con el tipo de respiración que poseen los vertebrados, así podemos diferenciar: respiración cutánea, branquial y pulmonar.

o La respiración cutánea: Es más o menos activa en los vertebrados acuáticos, y adquiere una especial relevancia en los anfibios.

o La respiración branquial: Es propia de peces y renacuajos de anfibios. El aparato branquial está situado a los lados de la faringe y comprende las láminas branquiales, sostenidas por los arcos branquiales del esplacnocráneo.

o La respiración pulmonar: Se da en vertebrados terrestres: anfibios, reptiles, aves y mamíferos. Los pulmones aparecen como evaginaciones en forma de sacos pares del intestino anterior; a través de sus paredes, muy vascularizadas se realizan los cambios gaseosos. En anfibios los pulmones son dos sacos sin formación de alvéolos, ya que prácticamente no los utilizan para respirar. En los vertebrados homeotermos es donde los pulmones alcanzan el mayor grado de desarrollo. En éstos, las vías respiratorias se subdividen en conductos progresivamente de menor calibre que terminan cada uno en un alvéolo pulmonar. Las vías respiratorias están formadas por la faringe, laringe y tráquea, constituidas por anillos o medios anillos cartilaginosos. La tráquea se divide en dos bronquios, los cuales, a su vez, se subdividen en bronquiolos, que son cada vez más finos y van a terminar en el alvéolo formado exclusivamente por endotelio, donde se produce intercambio de gases. En las aves, los pulmones están en comunicación con los sacos aéreos, llevándose a cabo una respiración particular. En la laringe de los mamíferos se encuentran las cuerdas vocales. En las aves, en el lugar donde se dividen los bronquios, está la siringe. Tanto las cuerdas vocales como la siringe son órganos de fonación.

Sistema circulatorio: El sistema circulatorio de vertebrados es cerrado, y podemos diferenciar entre el sistema circulatorio sanguíneo y el sistema circulatorio linfático. El sistema circulatorio sanguíneo, comprende el corazón, el sistema arterial, la red de capilares y el sistema venoso. El corazón, inicialmente, es un órgano tubular, posteriormente se curva en S y se subdivide en seno venoso, una aurícula, un ventrículo y un cono arterial. El reflujo de la sangre dentro del corazón es impedido por la presencia de válvulas, la seno-auricular, entre el seno venoso y la aurícula, así como la aurículo-ventricular entre la aurícula y el ventrículo. En los vertebrados de respiración branquial la aorta ascendente sale del corazón, en dirección craneal, de la cual parten las arterias branquiales, que se capilarizan en las branquias. A partir de esta red capilar se vuelven a formar las arterias epibranquiales, que confluyen en la aorta dorsal o descendente, que manda la sangre arterial a la periferia. En dirección cefálica discurren las arterias carótidas. Al realizar la sangre una sola vuelta en el circuito circulatorio se dice que la circulación es simple. En los vertebrados de respiración pulmonar, el corazón se divide progresivamente en una parte derecha, donde la sangre es venosa y pobre en oxígeno, y una parte izquierda, donde la sangre es arterial y rica en oxígeno. Al separarse el corazón en dos partes netamente diferentes, hace que se distingan dos circulaciones o que exista una circulación doble. Por un lado la circulación pulmonar que conduce la sangre venosa del corazón a los pulmones, donde se oxigena, y de aquí vuelve al corazón; y otra circulación general o mayor, que distribuye la sangre arterial por la red periférica y después es devuelta al corazón. Evolutivamente tenemos que los anfibios inician la separación de las cavidades del corazón, teniendo dos aurículas y un ventrículo; esto trae como consecuencia que exista una circulación doble, pero como sigue habiendo mezcla de sangre en el único ventrículo, es incompleta. En los reptiles comienza a verse un tabique de separación de los dos ventrículos; aunque la mezcla de sangre en el corazón es menor que en los anfibios, la circulación sigue siendo doble e incompleta. Ya en las aves y mamíferos el tabique de separación entre los ventrículos es total, formándose un corazón con cuatro cavidades, y teniendo ambos grupos una circulación doble y completa. La sangre de los vertebrados tiene un color rojo debido a la hemoglobina que contienen los glóbulos rojos, y encargada del trasporte de oxígeno. Además, en el plasma sanguíneo existen los leucocitos y las plaquetas. Los glóbulos rojos tienen núcleo en todos los vertebrados, con la excepción de los mamíferos. Además del sistema sanguíneo, existe un sistema linfático, que comprende los ganglios y los vasos linfáticos, los cuales se originan en los tejidos y en la pared intestinal y desembocan en el sistema venoso. Por estos vasos linfáticos circula la linfa, que contiene como células principales los linfocitos. En el caso de algunos vertebrados como la rana y la anguila, existen corazones linfáticos y senos linfáticos.

Aparato excretor: En los vertebrados la eliminación de los productos de desecho se realiza por la piel, por el intestino y principalmente por el riñon o aparato renal. En los primeros vertebrados, el riñon se cree que se extendía a todo lo largo de la cavidad celómica y estaba constituido por túbulos dispuestos metaméricamente, cada uno de los cuales se parecía a un nefridio como los de invertebrados. En el riñon más primitivo o arquinefros, los nefridios se inician con un nefrostoma ciliado, y los túbulos confluyen en un conducto común a cada lado, que desemboca en el intestino terminal, formando la cloaca. Este tipo de riñon es propio de los embriones de mixines. El sistema excretor y el sistema reproductor están íntimamente relacionados, ambos derivan del mesodermo. Este último, utiliza también los conductos excretores como sistema de trasporte de los productos reproductores. Los riñones de los vertebrados actuales se desarrollan a partir de este sistema primitivo. Durante el desarrollo embrionario de los vertebrados amniotas, se produce una sucesión de tres etapas de desarrollo de los ríñones:

o Pronefros: es el primero en desarrollarse, se localiza en la parte anterior del cuerpo. Es funcional en algunos vertebrados durante el desarrollo embrionario y sólo se convierte en riñon definitivo en los mixines y en algunos peces óseos.

o Mesonefros: se localiza más centralmente y es parcialmente funcional de los embriones de lampreas, peces, anfibios y amniotas (reptiles, aves y mamíferos).

o Metanefros: está localizado más caudalmente, es mucho más largo, su estructura es mucho más compacta y contiene un gran número de túbulos nefríticos. El
conducto de evacuación es el uréter, ya independiente de los conductos de
trasporte de esperma del sistema reproductor. Es el riñon funcional de reptiles,
aves y mamíferos. El mesonefros y el metanefros juntos forman el denominado opistonefros, que constituye el riñon del adulto de la mayoría de los peces y anfibios.

Aparato reproductor: En los Vertebrados, excepto en algunos ciclostomados y teleósteos, que son hermafroditas, el resto tienen los sexos separados y las gónadas de distinto sexo se hallan en individuos femeninos o masculinos. El aparato reproductor y excretor de los vertebrados, están íntimamente relacionados, en especial durante el desarrollo embrionario. En los machos de los peces y anfibios, el conducto que vacía el riñon (conducto mesonéfrico o de Wolf) también sirve como gonoducto masculino o espermiducto.

o El aparato genital masculino, está formado por los testículos, conductos eferentes y deferentes, una serie de glándulas, y en algunas aves, reptiles y todos los mamíferos un órgano copulador o pene. Los espermatozoides se forman en los tubos seminíferos de los testículos de ahí pasan a los conductos eferentes y después al epidídimo de cada testículo que conduce al conducto deferente y de ahí a un canal eyaculador único. En los mamíferos los conductos deferentes se unen a la uretra, que conduce tanto orina como esperma y recorre el órgano copulador.

o El aparato genital femenino está formado por dos ovarios productores de óvulos. En todos los vertebrados con mandíbulas los óvulos maduros penetran en los oviductos. El extremo posterior de los oviductos no está especializado en la mayoría de los peces y los anfibios, pero en los peces cartilaginosos, reptiles y las aves que producen huevos con cascara, se han especializado desarrollando zonas que producen albúmina y la cascara. En los vertebrados amniotas la porción terminal del oviducto se dilata para formar un útero, que bien puede retener los huevos antes de la puesta o albergar el embrión para completar el desarrollo embrionario. En la mayoría de los vertebrados, los gonoductos, junto con los uréteres, desembocan en la cloaca. En los mamíferos, los gonoductos y uréteres desembocan independientemente por orificios distintos del ano. Los peces por lo general, y los anfibios tienen fecundación externa, y carecen de órganos copuladores. En cambio, los reptiles, las aves y los mamíferos tienen fecundación interna. La mayoría de los vertebrados son ovíparos y ovovivíparos, con la excepción de los mamíferos, que son vivíparos. Un importante logro de algunos vertebrados es el desarrollo de una serie de membranas formadas a partir del embrión, entre ellas el amnios, donde se guardan las reservas de agua necesarias para el desarrollo embrionario de aquél.

Sistema nervioso: El sistema nervioso de vertebrados anatómicamente se divide en: sistema nervioso central y sistema nervioso periférico.

o Sistema nervioso central: Deriva del tubo neural y consta del eje cerebroespinal, formado por la médula espinal y el encéfalo, que se encuentran protegidos por las meninges.

o La médula espinal: Está recorrida en el centro por el conducto del epéndimo, rodeado por la sustancia gris, y exterior mente, se sitúa la sustancia blanca. La sustancia gris está formada por fibras amielínicas y la blanca por fibras mielínicas. En la mayoría la sustancia gris presenta forma de H con prolongaciones dorsales, que son las astas dorsales y ventrales. De las astas dorsales salen las raíces sensitivas de los nervios espinales, y de las astas ventrales salen las raíces motoras de los nervios espinales. Además, en la sustancia gris existen células de asociación o correlación, que relacionan las células motoras con las sensitivas.

o El encéfalo: Es una dilatación del tubo neural en el que se pueden distinguir cinco partes: telencéfalo, diencéfalo, mesencéfalo, metencéfalo y mielencéfalo. En el interior de estas regiones cerebrales, el conducto del epéndimo puede dilatarse y formar los ventrículos.

o Telencéfalo, diencéfalo y mesencéfalo, constituyen el cerebro. En el exterior del telencéfalo se encuentra la corteza cerebral, que está formada por sustancia gris y por una asociación de fibras. Las funciones del cerebro son muy variadas, en el se encuentran entre otros, los centros de percepción consciente de los órganos de los sentidos, las áreas de asociación, integración y procesamiento de datos sensoriales, de control de las funciones autónomas y comunicación con el sistema hormonal.

o El metencéfalo forma el cerebelo, que es el centro de coordinación en relación con las actividades motoras y estáticas.

o El mielencéfalo, forma la médula oblongada o bulbo raquídeo. Representa la continuación de la médula espinal, su cavidad se dilata para formar el cuarto ventrículo, y en él se encuentran los centros que presiden las actividades inconscientes de la vida vegetativa, por él pasan las vías descendentes y ascendentes que unen el encéfalo con la médula espinal.

o El sistema nervioso periférico: Comprende, los nervios craneales parten del encéfalo en los vertebrados inferiores son diez pares, en los superiores doce pares, los nervios espinales salen metaméricamente, por pares a los lados de la médula espinal, intercalados entre las vértebras y los nevios y glanglios viscerales.

Órganos de los sentidos: En los vertebrados, los receptores de estímulos pueden estar formados por una o varias células especializadas, que en los casos más sencillos son simples terminaciones nerviosas. En otros casos las células especializadas se encuentran situadas en estructuras más complejas que constituyen los órganos de los sentidos. Dependiendo de la procedencia del estímulo pueden ser: exterorreceptores, que captan información proveniente del medio externo del animal, e interorreceptores, sensibles a informaciones del interior del organismo, como: los propiorreceptores, distribuidos en los músculos, tendones y articulaciones, o los viscerorreceptores, que informan de la actividad visceral y los cambios en el medio interno, se localizan diseminados por todo el organismo. En función del estímulo al que son sensibles, se diferencian:

o Quimiorreceptores: Son sensibles a estímulos de naturaleza química. Por ejemplo, receptores olfativos y gustativos, responsables del sentido del olfato y del gusto. Los peces, sobre todo los de fondo de ríos y mares, poseen sobre la superficie del cuerpo detectores de sustancias disueltas en agua y dotan al animal de sentido del gusto. En los vertebrados terrestres las células gustativas se encuentran dentro de la boca, principalmente en la lengua, constituyendo las papilas gustativas. En los agnatos, el órgano olfatorio está situado en una fosa impar, encima de la boca. En los demás peces se halla en dos fosas olfatorias, situadas a los lados de la cabeza, encima de la boca. En los vertebrados terrestres, el olfato se basa en la quimiorrecepción de sustancias trasportadas por el aire, y el epitelio olfativo se sitúa en las cavidades nasales.

o Mecanorreceptores Son sensibles a estímulos mecánicos tales como variaciones de presión, roces, sonidos, etc. Por ejemplo, receptores del tacto, de la posición del cuerpo y la audición. El órgano auditivo de vertebrados se origina como un órgano del equilibrio o laberinto. En todos el laberinto consiste en los canales semicirculares y otros órganos como el utrículo y el sáculo. En los peces, de la base del sáculo deriva una pequeña bolsa o lagaña que en los tetrápodos formará por evolución el receptor auditivo, llamado cóclea o caracol en aves y mamíferos. El oído de los mamíferos es un sistema de cámaras. Comprende el oído externo, medio e interno, cada uno con una función específica en la detección del sonido.

o Fotorreceptores Detectan estímulos luminosos, por ejemplo los receptores de la visión. Los órganos visuales de los vertebrados son los ojos, que se encuentran situados a los lados de la cabeza dentro de las órbitas oculares. El globo ocular tiene una lente o cristalino que es esférico e indeformable en los peces, y en los vertebrados terrestres tiene forma de lente biconvexa, y mediante músculos modifica su curvatura. La pared del globo ocular está formada por la esclerótica, la coroides, y está revestida internamente por la retina, que contiene células sensitivas, los conos y los bastones. Los ojos de los vertebrados se mueven por músculos y pueden estar protegidos por párpados. En los ofidios, los párpados soldados forman un revestimiento transparente continuo. La mayoría de los peces abisales están provistos de órganos luminosos o fotóforos.

o Termorreceptores Informan sobre variaciones de temperatura que en la piel de los vertebrados están representados por los corpúsculos de Krause y los de Ruffini.

4. LOS VERTEBRADOS: CLASIFICACIÓN

Los vertebrados actuales se clasifican en dos superclases según Hickman y colaboradores (2006). Clásicamente se pueden diferenciar entre los vertebrados amniotas, que en su desarrollado embrionario su huevo forma una membrana llamada amnios, y los anamniotas que carecen de amnios.

5. AGNATOS

Los Agnatos constituyen una superclase de los vertebrados y son los peces sin mandíbulas. En su mayoría son fósiles como los ostracodermos, pero las formas actuales con unas 106 especies, se incluyen dentro de los peces ciclostomados (boca redonda), e incluyen los mixines (Clase Mixines) y las lampreas (Clase Cefalaspidomorfos), que habitan en las aguas dulces o saladas. Las especies de ambos grupos además de carecer de mandíbulas, no poseen huesos, ni aletas pares, ni escamas, tienen un único espiráculo, y su cuerpo es anguiliforme. Los mixines presentan caracteres más antiguos, mientras que las lampreas se sitúan más cerca de los peces más evolucionados.

5.1.Mixines

Los mixines son peces marinos y carroñeros, alimentándose del interior de otros peces e invertebrados que están muertos o moribundos, o cazan invertebrados del fango.

Carecen de vértebras. Son casi completamente ciegos y tienen muy desarrollados los sentidos del gusto y el olfato. Utilizan unos salientes de su lengua como si fueran dientes para raspar a sus presas. Poseen una glándulas especiales a lo largo del cuerpo que liberan un moco viscoso que sueltan cuando acecha algún depredador.

Tienen una sola abertura nasal en el extremo anterior de la cabeza. El sistema circulatorio es de baja presión, con tres corazones accesorios además del corazón principal que se encuentra localizado detrás de las branquias. Los fluidos corporales están en equilibrio osmótico con el agua de mar (tienen la misma cantidad de sales), aspecto que les diferencia de otros vertebrados.

Cada individuo presenta tanto ovarios como testículos pero sólo uno de ellos es funcional, luego en la práctica no son hermafroditas.

5.2.Lampreas

El nombre de petromizontes que tienen las lampreas procede de la facultad para agarrarse a las piedras con su boca y sujetarse en una corriente. Las lampreas parásitas utilizan su boca para fijarse a sus presas, y la rugosa lengua puede raspar la carne o arrancar la piel

Las características más importantes son las siguientes:

Estructura corporal

El cuerpo es de sección circular, con una región caudal comprimida, y piel desnuda provista de epidermis con cromatóforos y glándulas que segregan mucus. Tiene una o dos aletas impares, sin apéndices pares. Las aletas son simples repliegues tegumentarios. La aleta dorsal está dividida en dos por un corto intervalo y se continúa en la aleta caudal.

En el extremo anterior de la cabeza, y dirigido hacia abajo, presentan un disco oral, tapizado interiormente de dientes córneos y rodeado por una membrana marginal, en cuyo lado externo se superponen los cirros sensoriales, en el fondo se proyecta la lengua que posee más dientes córneos.

Esqueleto

El esqueleto es fibroso y cartilaginoso, tienen vértebras rudimentarias. El esqueleto axial del tronco es simple, presenta una notocorda, que probablemente protege al cuerpo de su acortamiento cuando se contraen los segmentos musculares. El cráneo también presenta una estructura primitiva, siendo una placa cartilaginosa levantada en sus bordes y cuyo extremo posterior viene a apoyarse en la notocorda. El esqueleto visceral, que sostiene las branquias, se compone de piezas transversales unidas formando una especie de cesta.

Musculatura

Los músculos del tronco y la cola están dispuestos en miómeros en forma de zig­zag. En la región branquial están divididos en bandas ventrales y dorsales que pasan, respectivamente, por encima y por debajo de las hendiduras branquiales. En el embudo bucal se encuentra una musculatura radial y la lengua posee una musculatura compleja.

Organización interna

La faringe comunica con siete pares de branquias, en forma de lentes biconvexas, que se abren al exterior.

El aparato circulatorio presenta un corazón que consta del atrio, recibiendo sangre de un pequeño seno venoso, y del ventrículo. Además poseen arcos aórticos en la región de las branquias.

Presenta un par de ríñones opistonéfricos que capacitan al animal para eliminar líquidos, desechos nitrogenados y mantener el equilibrio osmótico del medio interno. Tienen forma alargada, y eliminan sus productos al seno urogenital, situado detrás del recto.

El sistema nervioso central se compone de la médula espinal y del encéfalo. Tienen un encéfalo con 10 nervios craneales, y cerebro con lóbulos ópticos y olfatorios bien diferenciados. En la cara dorsal del encéfalo se encuentra la epífisis situada debajo de la piel en la línea media.

Los órganos de los sentidos están representados por la narina como órgano olfatorio, un par de ojos similares a los demás vertebrados que carecen de párpados, pero están cubiertos de piel transparente, dos pares de canales semicirculares y los órganos sensoriales simples de la línea media.

Reproducción y desarrollo

Los individuos adultos tienen los sexos separados. Presentan una gónada impar sin conducto, los gametos pasan al celoma, y a través de los poros genitales llegan al conducto urogenital, saliendo al exterior por la abertura urogenital. Aunque viven en el mar, todas las lampreas ascienden por los ríos para reproducirse y desovar. Tienen fecundación externa. La eclosión de los huevos produce una larva llamada ammocete, que es muy distinta de los adultos alimentándose de sustancias en suspensión, y tras la metamorfosis se convierte en adulto.

6. CONDRICTIOS

Reciben el nombre de condrictios debido a la naturaleza cartilaginosa de su esqueleto, por lo que también son denominados peces cartilaginosos. Se trata de un grupo homogéneo y muy desarrollado con unas 850 especies. En su mayoría son marinos, sólo 28 especies son de agua dulce. Entre otros caracteres, carecen de vejiga natatoria, y tienen una notocorda reducida. Poseen una boca ventral con numerosos dientes agudos y aserrados que se disponen en hileras, siendo renovados a medida que se desgastan. Sus hábitos alimenticios son de animales depredadores o necrófagos.

Todos tienen fecundación interna, con un desarrollo directo. La mayoría son especies ovíparas, pero hay también ovovivíparas, incluso vivíparas, en las que el embrión recibe nutrientes de la sangre materna a través de una placenta primitiva. Los Condrictios se clasifican en dos subclases: los Elasmobranquios o Seláceos, como los tiburones y las rayas, y los Holocéfalos como las quimeras.

6.1. Elasmobranquios

En los elasmobranquios se dan dos formas básicas de aspecto muy diferente: los tiburones y las rayas.

Los tiburones

Presentan un cuerpo fusiforme muy hidrodinámico, lo que les permite moverse con gran velocidad por el medio marino, impulsados por su musculosa cola. Las aletas son dos pectorales y pelvianas sostenidas por los esqueletos apendiculares, una o dos aletas impares dorsales y una aleta caudal heterocerca. La piel está cubierta de escamas placoideas (dentículos dérmicos) que dan al tegumento aspecto duro y correoso. La cavidad bucal se abre a una amplia faringe que contiene las aberturas independientes de las 5-7 hendiduras branquiales, no protegidas por un opérculo, y comunica con espiráculos.

Poseen órganos sensoriales muy desarrollados, como los órganos olfatorios., el sistema de recepción de vibraciones de la línea lateral y los receptores de campos eléctricos débiles, como las ampollas de Lorenzini.

Un representante de esta especie son las pintarrojas o lija, de pequeño tamaño, son muy abundantes en nuestras costas. Estos animales se alimentan de moluscos y de pequeños gusanos.

Las rayas

Tienen adaptado su cuerpo al habitat en el que viven, los fondos arenosos de los mares. El cuerpo es aplanado y ancho (comprimido dorsoventralmente), las aletas pectorales están muy desarrolladas y fusionadas a la cabeza, lo que les da un aspecto redondo, además tienen una cola larga y afinada. Consiguen moverse mediante las aletas, al contrario que los tiburones. Poseen un espiráculo situado dorsalmente por detrás de los ojos por donde introducen el agua para la respiración. Las branquias se sitúan ventralmente, debajo de la cabeza.

Tienen órganos eléctricos a cada lado de la cabeza, capaces de producir descargas eléctricas que emplean como sistema de defensa cuando son atacados. No tienen fuertes mandíbulas y sus dientes son más romos que los de los tiburones, pues su base alimenticia es el plancton marino y pequeños invertebrados que capturan en los fondos arenosos.

6.2. Holocéfalos

Comúnmente son conocidos como quimeras. Éstas son los representantes modernos de los holocéfalos fósiles que aparecieron en el Silúrico. Las quimeras presentan un aspecto muy extraño, y se distinguen claramente de los Elasmobranquios por tener las mandíbulas superiores firmemente fusionadas al cráneo, su cola no es heterocerca y carecen de escamas placoideas.

De cabeza achatada y con la boca rodeada de labios, las quimeras viven en las profundidades del mar, alimentándose de plantas marinas y restos de pequeños animales que capturan con las placas trituradoras en las que se han diferenciado sus dientes. Tienen las aletas pectorales muy desarrolladas y las emplean para nadar. Junto a ellas, presentan 2-4 hendiduras branquiales protegidas por un opérculo.