Tema 45 – Órganos y funciones de reproducción en los vertebrados

Tema 45 – Órganos y funciones de reproducción en los vertebrados

1. INTRODUCCIÓN

Los vertebrados tienen reproducción sexual. Las estructuras reproductoras básicas son las gónadas, diferentes en ambos sexos, en las cuales se producen los gametos, cuya unión produce un cigoto que inicia la nueva generación. Puede haber una fe­cundación externa o interna, y en varios grupos se desarrollan órganos copuladores que ayudan a la fecundación interna. Con frecuencia algunos caracteres sexuales secundarios modifican el tamaño de las proporciones del cuerpo u otras caracterís­ticas como las plumas de las aves, las glándulas mamarias de los mamíferos o las astas de los rumiantes.

2. DETERMINACIÓN Y DESARROLLO DEL SEXO

Los vertebrados tienen reproducción sexual por anfigonia, tipo de reproducción en la que se forman gametos y de cuya unión se produce un cigoto. Al ser los gametos de diferente tamaño se denomina anisogamia. Uno, el gameto femenino u óvulo, es más grande e inmóvil; y el otro menor y móvil es el gameto masculino o espermatozoide.

La determinación del sexo de un individuo depende, en la mayor parte de vertebrados, de la naturaleza de su herencia cromosómica, al poseer cromosomas sexuales (XX-XY). En los mamíferos por ejemplo el sexo homogamético es el femenino y el heterogamético el masculino; mientras que en las aves, anfibios urodelos y reptiles, el sexo heterogamético es el femenino.

El desarrollo inicial del embrión obedece principalmente a la organización ya existente en el huevo no fertilizado; la influencia del espermatozoide y los caracteres hereditarios que lleva sólo pueden apreciarse en etapas relativamente tardías. Por lo tanto, durante algún tiempo los órganos sexuales del embrión presentan una etapa indiferenciada. Las gónadas y los conductos sexuales siguen desarrollándose sin mostrar tendencia hacia uno u otro sexo. Más tarde aparece una etapa sexual, al comenzar a segregarse en las gónadas, hormonas masculinas y femeninas. Probablemente el desarrollo de las gónadas es determinado por genes situados en los cromosomas sexuales. Por la acción hormonal. las gónadas se transforman definitivamente en testículos u ovarios y se siguen desarrollando los conductos y estructuras accesorias. Las estructuras correspondientes al sexo opuesto dejan de desarrollarse y pueden desaparecer, pero en algunos casos sólo se detiene su crecimiento y persisten en el adulto como vestigios.

Por otro lado, los mecanismos de determinación del sexo muestran un equilibrio tan delicado que en muchos vertebrados las gónadas no se definen claramente y pueden tender a desarrollar a la vez óvulos y espermatozoides. En algunos vertebrados inferiores se produce una forma de hermafroditismo que implica inversión de sexo (incluso inversión reversible), como ocurre en el pez anémona, teleósteo, que puede cambiar de sexo, en un sentido o en otro, dependiendo de las necesidades del apareamiento. En casos excepcionales, como algunas familias de teleósteos, maduran ambos tipos de gametos en el mismo individuo y en la misma época de la vida, dando lugar a un animal hermafrodita funcional. En algunos anfibios como la rana común, ciertos individuos pueden ser hembras cuando son jóvenes, pero al envejecer pueden convertirse en machos produciendo espermatozoides.

Aunque la determinación del sexo en mamíferos, aves, anfibios, la mayoría de reptiles y posiblemente en algunos peces es estrictamente cromosómica, los reptiles y muchos peces carecen de cromosomas sexuales, y en este caso los géneros no vienen determinados por factores genéticos, sino por factores ambientales como la temperatura o el comportamiento.

En cocodrilos, muchas tortugas y algunos lagartos, la temperatura de incubación del nido es determinante del sexo de los individuos, desconociéndose el mecanismo por el cual se establece la diferenciación.

En gran parte de los peces la determinación del sexo depende del comportamiento, muchos de ellos son hermafroditas, y ante determinados estímulos del ambiente social actúan como machos o como hembras.

Finalmente, la partenogénesis sólo existe en algunos tipos de lagartos y sus poblaciones carecen de machos.

3. SISTEMA REPRODUCTOR DE VERTEBRADOS

El sistema reproductor y el excretor derivan del mesodermo, y en vertebrados están íntimamente relacionados, especialmente durante el desarrollo embrionario. En los machos de los peces y anfibios el conducto que vacía el riñon, conducto mesonéfrico o de Wolf, también sirve como gonoducto masculino o espermiducto. En la mayoría de los vertebrados los gonoductos, junto con los uréteres, desembocan en la cloaca, pero en los mamíferos desembocan independientemente al no poseer cloaca. El aparato reproductor incluye un par de gónadas: ovarios y testículos, los conductos genitales, glándulas auxiliares, y en algunos vertebrados órganos copuladores.

3.1. Hormonas sexuales

Los ovarios y testículos son los órganos en los que tiene lugar la gametogénesis, pero también son las principales glándulas endocrinas productoras de hormonas sexuales. Éstas son las responsables del desarrollo de las gónadas, y también de las características sexuales secundarias, que no están directamente relacionadas con la reproducción y conducen a un dimorfismo sexual. Las hormonas sexuales son:

– Los andrógenos principalmente testosterona, formados en los testículos, promueven rasgos masculinos secundarios y controlan los comportamientos sexuales. La testosterona es la responsable, por ejemplo., de la melena del león, la cresta y los espolones del gallo o el plumaje brillante de machos adultos de algunas aves. También es responsable de patrones de comportamiento, como las señales de olor de los perros, el comportamiento de cortejo, así como de formas de agresión hacia otros machos que se observan en muchas especies de vertebrados.

– Los estrógenos, formados en los ovarios, producen rasgos sexuales femeninos.

– Los gestágenos, principalmente progesterona, promueven la fertilidad y los
comportamientos parentales en la hembra.

Tanto la gametogénesis como la producción de hormonas sexuales están controladas por el hipoíálamo, gracias a los factores de liberación de gonadotropinas, que inducen la secreción en la hipófisis de la hormona folículo estimulante (FSH), y la hormona luteinizante (LH). Aunque sus acciones se solapan, la FSH estimula la ovogénesis y espermatogénesis, mientras que la LH estimula la producción de hormonas sexuales en ambos sexos y dispara la ovulación.

3.2. Aparato reproductor masculino

El aparato genital masculino está formado por los testículos, conductos eferentes y deferentes, una serie de glándulas que desembocan en los conductos anteriores. y en algunas aves, reptiles y todos los mamíferos un órgano copulador o pene. Los testículos están constituidos por numerosos tubos seminíferos en cuyas paredes se forman los espermatozoides. Rodeando a los espermatozoides en formación existen células de Sertoli que se encargan de su nutrición. Entre los túbulos están las células de Leydig o intersticiales que producen testosterona. Los espermatozoides, una vez formados, pasan a los conductos eferentes y después al epidídimo de cada testículo donde finaliza la maduración, y que conduce al conducto deferente y de ahí a un canal eyaculador único. En los mamíferos los conductos deferentes se unen a la uretra que conduce tanto orina como esperma y recorre el órgano copulador.

Las glándulas accesorias de la mayoría de los mamíferos son de tres grupos: un par de vesículas seminales, una glándula prostática y un par de glándulas bulbo-uretrales. Su contenido proporciona alimento a los espermatozoides, lubrica los conductos que han de recorrer y neutraliza la acidez de la orina.

El aparato genital femenino está formado por dos ovarios productores de óvulos. En todos los vertebrados con mandíbulas los óvulos maduros penetran en los oviductos. La entrada en los oviductos se produce por el extremo en forma de embudo rodeado de fimbrias que facilitan esta entrada. Si la fecundación es interna, ei óvulo y el espermatozoide se unen casi inmediatamente después de que el óvulo llegue a la zona superior del oviducto. Si la fecundación es externa, los músculos lisos y los cilios que sobresalen en la luz del oviducto hacen que el óvulo salga al exterior para ser fecundado.

El extremo posterior de los oviductos no está especializado en la mayoría de los peces y los anfibios, pero en los peces cartilaginosos, reptiles y las aves que producen huevos con cascara, se han desarrollado zonas especializadas en la producción de albúmina y de la cascara.

En los reptiles, aves y mamíferos el embrión se desarrolla en el interior de un saco membranoso lleno de líquido llamado ainnios, una de las cuatro membranas extraembrionarias que, para protección y nutrición, produce el llamado huevo amniótico. Las otras membranas son: el saco vitelino, el alantoides y el corion. En los vertebrados amniotas la porción terminal del oviducto se dilata para formar un útero, que bien puede retener los huevos antes de la puesta o albergar el embrión para completar el desarrollo embrionario. En los mamíferos placentarios y en algunos vertebrados, las paredes del útero y las membranas extraembrionarios desarrollan una estrecha conexión vascular a través de la placenta. Los nutrientes y el oxígeno se trasportan hasta el embrión en desarrollo, y el dióxido de carbono se elimina de él por medio de la circulación materna a través de la placenta.

4. CARACTERÍSTICAS DEL APARATO REPRODUCTOR EN LOS DISTINTOS VERTEBRADOS


4.1. Aparato reproductor de peces


En los peces los órganos reproductores se encuentran en la proximidad de los ríñones, y su estructura es muy vanada, como lo son los distintos grupos que forman los peces.

Aparato reproductor femenino

En el caso de los ciclóstomos, existe un único ovario y un único testículo alargado. En ias hembras, el ovario carece de conductos y los huevos pasan al celoma y, desde éste, llegan a la cloaca a través de poros secundarios como ocurre en las lampreas. Los conductos arquinéfricos están exclusivamente al servicio de los ríñones.

En los elasmobránquios, los ovarios son originalmente dos, pero sólo uno es el que se desarrolla permaneciendo independientes de los ríñones. El conducto de Müller u oviducto tiene cuatro regiones bien diferenciadas: la trompa, la glándula de la cascara, el istmo y el útero. Las trompas se encargan de recoger los óvulos que se liberan del ovario y a veces pueden fusionarse para formar una trompa única. En algunas especies el esperma procedente de los machos se almacena en la glándula de la cascara, pero en la mayoría de los elasmobránquios la función de esta glándula es secretar albúmina y moco. En las especies ovíparas, esta glándula también produce la cascara del huevo, y en las especies vivíparas esta glándula puede no llegar a ser distinguible. El istmo conecta la glándula de la cascara con el útero, que actúa nutriendo al embrión cuando éste queda en el interior del oviducto durante un tiempo prolongado. Los oviductos desembocan en la cloaca.

En las hembras de peces óseos como los teleósteos, al igual que en la mayoría de las hembras de los demás anamniotas, el conducto arquinéfrico está al servicio del riñon, y los dos oviductos o conductos de Müller lo están al de los ovarios. No obstante, en muchos teleósteos, los oviductos degeneran hasta desaparecer y los huevos son trasportados por unos nuevos conductos ováricos que proceden de un pliegue del celoma.

Aparato reproductor masculino

En los machos de los ciclóstornos, no existe tampoco conducto genital, los espermatozoides caen al celoma y salen al exterior a través de poros abdominales. En elasmobránquios machos los conductos de Müller son rudimentarios. Los conductos urinarios accesorios, diferentes de los conductos arquinéfricos, generalmente, están presentes en la zona posterior y tienen función excretora. La zona anterior del riñon está relacionada con la reproducción, posee unos túbulos cortos que conectan el testículo y el conducto arquinéfrico, y debido a que actúan como almacén de los espermatozoides y como vía de transporte de éstos, pueden pasar a denominarse conductos deferentes.

En algunas especies de teleósteos, los conductos arquinéfricos de los machos pueden trasportar espermatozoides además de servir para la excreción; no obstante, en la mayoría se desarrollan unos espermiductos independientes u otras vías de salida de los espermatozoides. En la mayoría de teíeósteos, este sistema de conductos independientes puede llegar a formar su propio orificio de salida al exterior. En algunos teleósteos, como en salmónidos, no existen espermiductos y los espermatozoides se liberan a la cavidad general del cuerpo de donde salen por poros situados en la zona posterior del celoma.

4.2. Aparato reproductor de anfibios

Los anfibios tienen sexos separados, y en la época de la reproducción algunos acentúan los caracteres secundarios sexuales. La fecundación es externa.

Aparato reproductor femenino

Las hembras de anfibios poseen dos ovarios, que generalmente son huecos y presentan una espesa corteza en la que se encuentra el epitelio germinativo. El ovario está bajo el control de la hipófisis anterior, y, a su vez, produce hormonas sexuales femeninas cuyos niveles varían según la estación y condición reproductora.

Los oviductos suelen ser bastante sencillos y estar bien desarrollados, además son independientes de los uréteres (conductos arquinéfricos). En su extremo anterior se abren en el celoma por una abertura en hendidura. Se pueden fusionar en un conducto único, que desemboca en la cloaca. Con frecuencia en el extremo inferior del oviducto hay una dilatación que recibe el nombre de ovisaco, donde se almacenan los huevos antes de la puesta; en el caso de los ovovíparos es donde se desarrolla el embrión. Las glándulas que secretan la capa gelatinosa que envuelve a los huevos se encuentran a lo largo de los oviductos.

Los óvulos son dirigidos a íos oviductos por la acción de los cilios peritoneales; su interior está recubierto de albúmina, lo que no evita que puedan fecundarse posteriormente. Según avanzan por el oviducto, los óvulos se vuelven progresivamente más gelatinosos. Por último, alcanzan el ovisaco y se produce la liberación de los óvulos.

Los testículos son cuerpos ovoides blancos situados ventralmente respecto a los extremos anteriores de los ríñones. Están adheridos a los riñones por medio de pliegues de epitelio peritoneal. Contienen largos tubos seminíferos, y entre ellos hay células intersticiales o de Leydig que producen testosterona bajo la estimulación de la gonadotropina de la hipófisis.

En algunos urodelos, los espermatozoides drenan a los tubos colectores y de aquí a los conductos deferentes, que tras bordear internamente cada testículo, pasan entre los pliegues peritoneales, penetran en el riñon vecino, y acaban conectando con los túbulos urinarios que desembocan en el conducto de Wolf o conducto urogenital. En los anuros y algunos urodelos, se desarrollan unos conductos urinarios accesorios por los que exclusivamente se elimina la orina.

Los espermatozoides tras descender por el conducto, van hacia la vesícula seminal, que es una dilatación de apariencia glandular próxima a la cloaca. La vesícula recibe a los espermatozoides a través de numerosos conductos. Los machos carecen de órgano copulador.

4.3.Aparato reproductor de reptiles

Aparato reproductor femenino

Los ovarios son un par de cuerpos irregulares y ovales con sus superficies elevadas en excrecencias redondeadas, que indican la posición de los ovocitos. Se encuentran sujetos a la pared del cuerpo por un pliegue del peritoneo. Los óvulos son enviados a la cavidad del cuerpo pasando a los extremos anteriores de los oviductos, los cuales son amplios tubos de paredes delgadas que comunican con el urodeo (cámara de la cloaca en la que desemboca el aparato urogenital). Los oviductos se encuentran sujetos a la pared del cuerpo por medio de un ligamento del peritoneo. En los cocodrilianos y quelonios las hembras presentan un clítoris en la posición equivalente al pene.

Aparato reproductor masculino

Los testículos se encuentran un poco por delante de los ríñones sujetos a la pared del cuerpo por un pliegue del peritoneo. En el estado embrionario se relacionan con el mesonefros y también con el conducto de Wolff que evacúa el esperma.

En los machos el conducto arquinéfrico (conducto deferente) actúa exclusivamente en el trasporte de espermatozoides. Varios túbulos mesonéfricos del riñon del embrión pueden contribuir a la formación del epidídimo que conecta cada testículo con los conductos deferentes, tubos sinuosos y estrechos, que se abren en la parte terminal del correspondiente uréter, nuevo conducto donde se vacía cada riñon.

Los quelonios y cocodrilianos tienen un pene u órgano copulador, que se encuentra en posición ventral en el interior de la cloaca y asoma al exterior cuando está erecto. Los lagartos y ofidios machos poseen un par de hemipenes, órganos vasculares y eréctiles que tienen un surco por el que puede ser trasportado el esperma hacia el extremo. Se invaginan en bolsas situadas en la base de la cola detrás del orificio de la cloaca. Cada uno tiene un ápice dilatado y bífido, siendo utilizado independientemente uno del otro para depositar los espermatozoides en el tracto femenino.

4.4. Aparato reproductor de las aves

Las aves tienen sexos separados y suelen existir rasgos diferenciales según el sexo.

Aparato reproductor femenino

En la mayoría existe un solo ovario, por atrofia del derecho. El ovario izquierdo es un gran órgano en el ave adulta y su superficie está plagada de folículos, cada uno de los cuales presenta un sólo óvulo. Produce estrógenos, que modifican los órganos sexuales accesorios y el comportamiento.

El oviducto izquierdo es largo y convoluto; su extremo anterior está ensanchado para formar un amplio embudo o infundíbulo, al que los óvulos maduros pasan tras la rotura de los folículos. El resto del tubo tiene gruesas paredes musculares, tapizadas con epitelio, abriéndose en el urodeo. Los óvulos son grandes debido a la gran cantidad de vitelo nutritivo que poseen. Forman un pequeño disco germinativo en el polo superior, y a medida que el huevo desciende por el oviducto va siendo revestido por sucesivas secreciones de diversas glándulas del oviducto.

Aparato reproductor masculino

El aparato masculino está formado por un par de testículos, de forma ovoidea que varían mucho en tamaño según la estación. Internamente, cada testículo está compuesto por los tubos seminíferos, que se vacían en un sistema de canalículos muy complicado, que sale a la superficie del órgano formando el epidídimo, que se continúa con el conducto deferente. Los conductos deferentes llegan a la cloaca independientemente de los uréteres. Los testículos siempre se encuentran dentro de la cavidad del cuerpo, ya que los sacos aéreos abdominales que se extienden por la región testicular reducen la temperatura de los testículos. En la mayoría no existe órgano copulador, pero algunos machos forman en la pared ventral de la cloaca un pene, recorrido por un canal espermático. Este órgano entra en erección en el momento de la cópula debido a un flujo de linfa en unos vasos especializados.

4.5. Aparato reproductor de los mamíferos

Los mamíferos tienen sexos separados, puede haber dimorfismo sexual y tienen fecundación interna.

Aparato reproductor femenino

Los ovarios se originan sobre la pared dorsal de la cavidad abdominal. En los monotremas se reduce el derecho; mientras que en los demás mamíferos se conservan los dos. Los ovarios son pequeños cuerpos ovoides insertos a la pared dorsal del abdomen, detrás de los ríñones. Producen hormonas sexuales femeninas y óvulos. Los folículos de Graff que encierran los óvulos constituyen unos diminutos salientes de su superficie externa.

Los oviductos se inician en la cavidad peritoneal, con el pabellón de las trompas de Falopio, que se continúan con el útero y la vagina. Las trompas siempre son dos; sin embargo, el útero puede ser doble como en los roedores, impar subdividido como en los quirópteros, bicorne como en los ungulados, o útero único como en los primates. La vagina, sirve para recibir el pene del macho durante la cópula, excepto en los marsupiales, es impar; desemboca en el vestíbulo, donde segregan las glándulas de Bartolini. La abertura del vestíbulo o vulva, está rodeada por los labios mayores y menores. El clítoris es el órgano femenino homólogo al pene del macho, que a diferencia de éste, no interviene en la trasferencia del esperma ni en la eliminación de la orina.

Aparato reproductor masculino

En algunos grupos, como los monotremas, los elefantes y los sirénidos, los testículos permanecen en el interior de la cavidad abdominal; en otros, se desplazan y descienden a la región pélvica, como es el caso de los cetáceos; en otros, sobresalen de la cavidad abdominal y se encuentran protegidos por el escroto, como es el caso de los primates.

Los testículos son cuerpos ovales que contienen larguísimos túbulos seminíferos tortuosos que elaboran los espermatozoides, encontrándose entre estos túbulos las células intersticiales que producen testosterona. Del testículo sale estrechamente adherido al mismo el epidídimo, formando la parte próxima del conducto deferente al cual desembocan las vesículas seminales. El conducto deferente se continúa con la uretra, conducto común al aparato excretor, a la cual vierten sus productos la próstata y las glándulas de Cowper. La glándula prostática contribuye a la formación de semen, y las glándulas de Cowper segregan un líquido claro y alcalino capaz de neutralizar la orina y la acidez vaginal. La fecundación es interna, pues los machos están provistos de órgano copulador o pene. Este órgano está en el interior de la cloaca en los monotremas, y en los demás es externo. El pene se encuentra atravesado por la uretra, que está rodeada por los cuerpos cavernosos. Un pliegue liso de piel, el prepucio, encierra el pene. Un par de glándulas con una secreción olorosa, las glándulas perinealcs, se abren en el espacio perineal en la base del pene. Otras dos glándulas rectales se encuentran situadas a cada lado del recto.

5. REPRODUCCIÓN Y DESARROLLO

En los vertebrados, excepto en algunos ciclóstomos y teleósteos, que son hermafroditas, el resto tienen los sexos separados y las gónadas de distinto sexo se hallan en individuos femeninos o masculinos.

Los peces y los anfibios por lo general, tienen fecundación externa, y carecen de órganos copuladores. En cambio, los reptiles, las aves y los mamíferos tienen fecundación interna. La mayoría de los vertebrados son ovíparos y ovovivíparos, con la excepción de los mamíferos, que son vivíparos.

5.1. Reproducción y desarrollo de peces

Existe gran variación en la reproducción sexual de peces al ser un grupo tan diverso. La mayor parte de los peces tienen sexos separados, con fecundación externa y desarrollo embrionario externo, por lo que son ovíparos. En algunos ciclóstomos como los mixines y también algunos teleósteos se observa hermafroditismo. En los primeros maduran antes los órganos sexuales masculinos que los femeninos.

Así mismo, todos los peces cartilaginosos tienen fecundación interna, al disponer de órganos copuladores, pero la dependencia que el embrión tiene de la madre es variable. Algunos tiburones y rayas depositan sus huevos en una cápsula córnea. Existen también tiburones ovovivíparos, que retienen durante un cierto tiempo al embrión en desarrollo en el oviducto mientras se nutre de su saco vitelino hasta que nace. Incluso hay especies de tiburones y unos pocos teleósteos vivíparos, que desarrollan un cierto tipo de unión placentaria, a través de la cual los jóvenes se nutren durante la gestación. En los elasmobránquios no existe ningún cuidado parental.

La mayoría de los peces son ovíparos, y muchos que habitan en el mar son muy prolíficos. En el caso de los peces pelágicos, tienen huevos trasparentes y flotantes. En el caso de los huevos de peces litorales o costeros, son más grandes, con mucho vitelo nutritivo, no flotan y son adhesivos. Algunos son enterrados, otros son sujetados a la vegetación, otros incluso son depositados en nidos o incubados en la boca.

Los peces de agua dulce producen, la mayoría de las veces, huevos no flotantes. Los que no tienen cuidados parentales, dispersan sus huevos entre las algas y por el fondo. Los peces que presentan algún tipo de cuidado parental producen huevos grandes y en menor cantidad.

Una vez fecundados los huevos absorben agua y se endurecen. Sigue la segmentación y se forma el blastodermo. Muchos peces nacen como una larva cargada con una masa de vitelo globular, que le proporciona alimento hasta que la boca y el tracto digestivo se han desarrollado. Posteriormente la larva que se alimenta sola sufre metamorfosis hasta alcanzar el estado juvenil en el que la estructura corporal es la de su especie.

El crecimiento depende de la temperatura. En regiones templadas, los peces crecen rápidamente en verano cuando la temperatura es alta y la comida abundante y detienen su crecimiento en invierno. La mayoría de peces continúan creciendo durante toda la vida después de alcanzar la madurez sexual a diferencia de aves y mamíferos.

5.2. Reproducción y desarrollo de anfibios

En los anfibios, la fecundación es externa al carecer los machos de órgano copulador, y se realiza en el agua. En las ranas, el macho se adhiere a la superficie dorsal de la hembra, con la ayuda de los dedos pares y la almohadilla nupcial de las patas anteriores.

Puede ocurrir, que el macho deposite delante de la hembra los espermatóforos envueltos en una capa gelatinosa, entonces la hembra los aspira activamente para introducirlos en la cloaca. En otras ocasiones, el macho se monta sobre la hembra, vaciando la hembra sus oviductos, y a medida que los óvulos salen los machos ios rocían de esperma.

La mayoría de los anfibios son ovíparos, los huevos son depositados en el agua, corno masas gelatinosas, en cordones mucilaginosos o aislados. El material gelatinoso se hincha en el agua, protegiendo a los huevos de los depredadores acuáticos y amortiguando los golpes. Los ovovivíparos como algunas salamandras, mantienen los huevos en el oviducto y sólo salen de ahí cuando son capaces de vivir fuera del agua.

El huevo de anfibios es de tipo heterolecito, estando el protoplasma acumulado en el hemisferio de color negro que se encuentra dirigido hacia arriba, mientras que el hemisferio blanco está cargado de vitelo. Después que el macho ha derramado el líquido espermático sobre los óvulos, los espermatozoides penetran en la gelatina y membrana vitelina, volviéndose la gelatina impermeable a los espermatozoides.

La segmentación es parcial, y la gastrulación es por epibolia, desarrollándose de esta forma el renacuajo o larva, que posteriormente sufrirá la metamorfosis. Este proceso consiste en una serie de transformaciones a nivel morfológico, anatómico y fisiológico que conducen al animal adulto.

Cuando la larva rompe el huevo, carece de ojos y de boca, no pueden nadar, por lo que se fijan a las plantas acuáticas por medio de unas ventosas ventrales. La respiración es totalmente cutánea. Posteriormente aparece la boca, y forma un pico cartilaginoso que protege a los labios y se forman numerosos dientes. También se desarrolla la cola aplanada que es tan larga como el resto del cuerpo. Después aparecen branquias externas que posteriormente se atrofian, respirando por branquias internas que están protegidos por un repliegue cutáneo. La circulación es simple, ya que el corazón está formado por una sola aurícula y un ventrículo. Así, el huevo se transforma en larva que ya puede tener una vida móvil y activa, que en los renacuajos de las ranas es de dos meses y medio a tres.

Metamorfosis

Los procesos de metamorfosis que se suceden en los anuros terminada la vida de sus las larvas son los siguientes: se desarrollan los miembros posteriores y anteriores, pero éstos quedan ocultos por el repliegue cutáneo que protege las branquias. Al mismo tiempo la cola sufre un retroceso, hasta llegar a su desaparición. El renacuajo adelgaza y cambia de forma: se origina una disarmonía de crecimiento, pues las dimensiones de la cabeza se imponen sobre las del tronco globoso, que tiende a adelgazar en su parte posterior. Las visceras sufren modificaciones profundas. El intestino, muy alargado y arrollado en espiral, se acorta y adquiere el aspecto y recorrido que tendrá en el adulto. El esqueleto adquiere sus caracteres anatómicos y estructurales. La piel se vuelve mucho más espesa y su pigmentación cambia. Cuando las patas anteriores acaban su desarrollo y la cola ha desaparecido, la respiración pulmonar sustituye a la branquial y la circulación se hace doble e incompleta, la boca pierde los dientes y el pico cartilaginoso.

En los urodelos y ápodos la metamorfosis, por lo menos aparentemente, es menos llamativa y compleja. En algunos urodelos se da el fenómeno de neotenia, por el cual el individuo, aun estando en estado larval, puede reproducirse, porque tiene el tamaño del adulto y un pleno desarrollo sexual, pero sigue respirando por branquias y vive en un medio acuático.

La metamorfosis está determinada por el aumento de los niveles de hormonas tiroideas en sangre. El crecimiento posterior a la metamorfosis está controlado por la hormona del crecimiento.

5.3. Reproducción y desarrollo de reptiles

En los reptiles, la fecundación es interna y polispérmica, gracias a la existencia de órgano copulador en los machos. En algunos tipos de lagartos existe partenogénesis. En el momento de la reproducción, los machos de muchas especies, sobre todo los lagartos, cambian de color.

Son ovíparos u ovovivíparos, pocos vivíparos. Generalmente, en las especies ovíparas, la madre entierra los huevos en el suelo, en un lugar abrigado y cálido, abandonándolos después como ocurre con las tortugas. Sin embargo, la hembra de las boas constituye una excepción, ya que se enrolla en espiral alrededor de su puesta hasta el momento de la eclosión.

Algunos lagartos y serpientes son ovovivíparos, sus huevos, envueltos en una delgada membrana, permanecen en el oviducto durante el periodo de desarrollo. Algunas serpientes pueden ser vivíparas, llegando a desarrollar un saco vitelino o/y placentación corio-alantoidea primitiva, situándose los huevos en las cámaras de incubación de los oviductos, a las que llegan una arteria y una vena que se ramifican rodeando dicha cámara.

Las serpientes son capaces de almacenar esperma, y pueden poner varias series de huevos fértiles a diferentes intervalos, mucho después de haber copulado.

Los huevos amniotas de los reptiles, aunque pocos en número en comparación con los anfibios, son muy voluminosos, debido a que llevan en su interior gran cantidad de vitelo para hacer posible el desarrollo del embrión. Los embriones están rodeados de albúmina y envueltos en un cascarón coriáceo, pero sin carbonato calcico. Tanto el cascarón como la albúmina son producidos por glándulas que se encuentran a lo largo de los oviductos.

El embrión de lagartos y serpientes presenta un diminuto diente del huevo, que cuando es funcional sirve para perforar y ensanchar un orificio en la cascara. Las salamanquesas presentan la peculiaridad de tener dos dientes del huevo que se proyectan a cada lado. En quelonios y cocodrilianos no existe diente del huevo y en su lugar hay una carúncula córnea situada en el extremo del hocico.

El huevo es del tipo telolecito, teniendo una segmentación parcial discoidal y una gastrulación por inmigración, teniendo un desarrollo embrionario directo.

Una característica destacada de la reproducción de algunas familias de tortugas, así como de todos los cocodrilos y algunos lagartos, es que la temperatura del nido determina el sexo de las crías. En las tortugas las bajas temperaturas de incubación determinan machos, y nidos con más calor producen hembras. Sin embargo en los cocodrilos, las bajas temperaturas producen hembras, mientras que las altas dan lugar a machos. Este sistema da como resultado en muchas ocasiones proporciones de sexos muy descompensadas. Todas estas especies, cuya determinación del sexo es debida a la temperatura del nido, carecen de cromosomas sexuales.

5.4. Reproducción y desarrollo de aves

En las aves la fecundación es interna y son animales ovíparos. La reproducción tiene lugar en épocas fijas. Durante la mayor parte del año, los testículos en los machos son órganos diminutos, pero en la estación de cría pueden aumentar su tamaño hasta unas 300 veces, para volver después a su estado inicial. En la mayoría de especies los machos carecen de pene y la cópula se realiza por aposición de cloacas al situarse el macho sobre el dorso de la hembra para transferir el esperma.

Las hembras de la mayoría de aves solo tienen desarrollado el ovario izquierdo y su oviducto. Los huevos que se desprenden del ovario son recogidos por el infundíbulo. Al descender por el oviducto se les van añadiendo diversas sustancias procedentes de glándulas especiales situadas en el oviducto. Primero se añade una capa de albúmina que, al girar el huevo durante su descenso, se arrolla desde un extremo, formando un cordón espiral o chalaza. A continuación se deposita más albúmina, que es recubierta por la membrana de la cascara o fárfara y, finalmente, por una externa cascara calcárea. La membrana es doble y en el extremo más ancho del huevo las dos capas se separan, encerrando una cámara de aire. La cascara puede ser blanca o coloreada por pigmentos especiales; consta, a su vez, de tres capas, estando atravesada por conductos porosos verticales. Debido a que estas membranas y la cascara no pueden ser atravesadas por los espermatozoides, la fecundación se realiza en la parte superior del oviducto y horas antes de que se añadan las capas de albúmina. Por su parte el esperma puede permanecer activo en el oviducto de la hembra varios días.

La segmentación del huevo es parcial discoidal tiene lugar durante el paso del huevo por el oviducto, formándose un pequeño blastodermo en el disco germinativo que ocupa una pequeña área en el polo superior de la yema. La hembra, ayudada o no por el macho, construye el nido para incubar los huevos a una temperatura de 39°C, entrecortada por breves períodos de enfriamiento. Las crías nacen desnudas, incapaces de caminar y de nutrirse solas en el caso de pollos nidícolas, o cubiertas de plumón y capaces de andar y alimentarse por sus propios medios como los pollos nidífugos.

Algunas aves alimentan a sus crías con una secreción esofágica llamada leche de pichón.

5.5. Reproducción y desarrollo de mamíferos

En los mamíferos la fecundación es interna, y se encuentran dos modalidades de reproducción: el oviparismo y el viviparismo. El huevo es alecito, ya que pierde el vitelo secundariamente, inicia su segmentación de tipo holoblástico, y la prosigue enseguida al modo merobtástico, dentro de que es una segmentación parcial discoidal. La fecundación se realiza en las trompas de Falopio y al llegar el huevo al útero en estado de blástula, recibe el nombre de blastocisto.

Los monotremas son ovíparos. El huevo, en el curso de su descenso por las trompas de Falopio, es rodeado por una masa de aspecto albuminoso, rica en proteínas, que servirá para nutrir al embrión. En el último segmento del tracto genital femenino, el huevo y su envoltura son rodeados por una cascara de queratina. El ornitorrinco incuba sus huevos en un nido situado en el fondo de la madriguera.

Los marsupiales son mamíferos vivíparos con un repliegue de la pared abdominal o marsupio, y no desarrollan una verdadera placenta, poseyendo un tipo primitivo de placenta llamada coriovitelina. En éstos, tras la eclosión, el embrión no se implanta en el útero, sino que excava una pequeña depresión en la pared uterina en la que se aloja y absorbe nutrientes de la mucosa mediante el saco vitelino vascularizado. El desarrollo intrauterino es breve y nacen todavía embriones cuyo desarrollo se completa con un largo periodo de lactancia y cuidados parentales.

Los euterios (mamíferos placentarios), son vivíparos y presentan una verdadera placenta. El huevo se desarrolla en el útero de la madre. El blastocisto se fija al endometrio; a este proceso se le denomina implantación y está bajo la dependencia de la progesterona segregada por el cuerpo lúteo que, al realizarse la fecundación, prosigue su funcionamiento como cuerpo lúteo gestante. En algunos mamíferos, como el tejón y el armadillo, existe la implantación diferida o retardada, en la que el blastocisto permanece libre en la cavidad uterina y lleva una vida latente durante varios meses antes de fijarse. Esto sirve para que las crías nazcan en el período del año mejor para su supervivencia.

Una vez que el embrión se ha colocado en el útero, se forma el trofoblasto a expensas del corion, que junto al endometrio formará la placenta, que regula las relaciones con el organismo materno durante toda la gestación. Las relaciones entre el corion y el endometrio varían de unas especies a otras, pudiéndose diferenciar cuatro tipos de placentas:

– Tipo epiteliocorial: el embrión permanece en la cavidad uterina, engranándose las vellosidades del corión con las digitaciones del endometrio, de tal forma que el trofoblasto está estrechamente aplicado en todos los puntos contra el epitelio uterino. Ejemplos de este tipo de placentación la poseen la cerda y la yegua.

– Tipo sindesmocorial: el embrión permanece en la cavidad uterina, pero el
epitelio uterino desaparece localmente en la cima de las digitaciones ramificadas
del endometrio, y el trofoblasto entra en contacto con el tejido conjuntivo de la
mucosa uterina. Este tipo de placentación la tienen los rumiantes.

– Tipo endotelicorial: el embrión permanece en el interior de la cavidad uterina
o se implanta en la mucosa uterina. En cualquier caso, las vellosidades fetales
penetran en la mucosa uterina y entran en estrecho contacto con el endotelio de
los vasos maternales que permanece intacto. Es característica de los carnívoros.

– Tipo hemocorial: las vellosidades del huevo, que ha penetrado en la mucosa uterina, destruyen la pared de los capilares maternos, y la sangre materna se extiende en lo sucesivo por lagunas sanguíneas maternas cercadas por las vellosidades y sus ramificaciones. Es típica en roedores, monos y hombre. Por lo tanto, sólo el trofoblasto y el endotelio de los capilares fetales se interponen entre la sangre fetal y la materna.

Ciclos reproductores: La mayor parte de los mamíferos tienen estaciones de cría definidas, normalmente en invierno o en primavera, y ajustadas, de forma que la época más favorable del año coincide con el momento de criar a la prole tras el parto.

Muchos machos son capaces de cópula fértil en cualquier momento, pero la cópula efectiva de la hembra está restringida a un determinado momento de un ciclo periódico que se denomina ciclo estral. La hembra es receptiva para el macho sólo durante un periodo relativamente corto, el estro o celo. Es un período fértil durante el cual se liberan los ovocitos

La frecuencia con que las hembras se encuentran en el estro varía bastante entre las diferentes especies de mamíferos. Los animales que sólo tienen un estro durante la estación de cría se llaman monoéstricos (perros, zorros, por ejemplo), y aquellos que tienen un estro recurrente se denominan poliéstricos como las ardillas. Los períodos de estro pueden durar desde pocas horas a 3 o 4 semanas. Los perros, por ejemplo producen óvulos durante varios días, y pueden ser fecundados en distintos momentos por diferentes machos.

En muchos primates, incluido la especie humana el ciclo es algo diferente, y en el periodo postovulatorio existe la menstruación, durante la cual el revestimiento del útero (endometrio) se colapsa y es expulsado. Este tipo de ciclo se llama menstrual.

6. ASPECTOS DEL COMPORTAMIENTO EN LA REPRODUCCIÓN

6.1.Estaciones de apareamiento

La mayoría de los vertebrados producen gametos sólo durante las estaciones de apareamiento. Estas estaciones normalmente son anuales y se producen en primavera y en otoño. Pero algunos mamíferos tienen dos o más estaciones de apareamiento por año, e incluso en los primates la reproducción puede darse durante todo el año. Las estaciones de apareamiento tienden a ser continuas cuando las condiciones ambientales permanecen uniformemente favorables a lo largo del año, como sucede con los gatos y conejos domésticos, y en el laboratorio con las ratas y ratones. Sin embargo, en tales casos la fertilidad suele ser mayor durante la primavera.

Las estaciones de apareamiento en los vertebrados se inician después de que el animal ha estado expuesto a una cierta cantidad total de iluminación, contada a partir del solsticio de invierno en los que se aparean en primavera, y del solsticio de verano en los que se aparean en el otoño. Este estímulo fotoperiódico afecta al sistema reproductor a través de los ojos y del mecanismo neuroendocrino.

Estos estímulos luminosos son comunicados al hipotálamo por conductos nerviosos. Entonces las señales químicas estimulan a la hipófisis, la cual segrega hormonas gonadotrópicas (FSH, LH). Éstas inducen al crecimiento de las gónadas y la producción de hormonas sexuales en las mismas. Las hormonas, a su vez, inducen el comienzo de las estaciones de apareamiento, así como variados comportamientos asociados con la sexualidad. Cuando la concentración de la hormona sexual supera cierto nivel, inhibe la hipófisis y entonces las actividades reproductoras y otras asociadas a ellas quedan paradas. Se piensa que las hormonas sexuales provocan, no sólo la sexualidad y el comportamiento reproductor, sino también un aumento de la agresividad y unas interrelaciones sociales más estrechas, basadas en el dominio y la territorialidad.

6.2.Comportamiento reproductor

Los aspectos sociales y de comportamiento de la reproducción de los vertebrados parecen tener tanta importancia como los aspectos funcionales internos. Por ejemplo, si se evita que unos ratones o palomas tengan contacto social con otros miembros de la especie, por lo general no llegan al estado de apareamiento ni en la estación adecuada. Sin embargo, se puede inducir a las palomas a poner huevos si se les deja, al menos, que se vean a sí mismas en un espejo. Y las hembras de los ratones entran en celo (estro) cuando se les permite captar, al menos, el olor de los machos.

En muchos parques zoológicos los animales no se reproducen aunque vivan juntos macho y hembra. Estos animales evidentemente necesitan relaciones sociales considerablemente más complejas para que su regulación nerviosa y endocrina de los procesos reproductores funcione normalmente.

6.3. El cortejo

El apareamiento, en la mayor parte de los vertebrados, depende fundamentalmente del cortejo preliminar, ritual que consiste en una serie de movimientos y actitudes programadas de un modo más o menos preciso, y sirven para advertir la presencia de individuos sexualmente receptivos, y prevenir o inhibir la agresión por parte del futuro compañero de pareja. Esto último es particularmente necesario si el compañero de pareja es un depredador, un miembro de alto rango de una jerarquía de dominancia, o el ocupante de un territorio. Así, el cortejo por parte de un individuo del otro sexo incluye un comportamiento sumiso o señales del mismo, exhibición de señales del reconocimiento del sexo u otras señales que indiquen una intención no agresiva.

El hecho más importante es que usualmente el cortejo es necesario para conseguir que los dos componentes de la pareja estén dispuestos para la reproducción simultáneamente. En algunos vertebrados, los mecanismos reproductores internos no llegan a ser funcionales a menos que estímulos visuales olfatorios, u otros de uno de los animales, actúen como disparador. A menudo es necesaria una secuencia completa de disparadores sucesivos para iniciar los correspondientes procesos hormonales internos. Por ejemplo, el cortejo de palomas torcaces macho provoca la producción de hormonas sexuales en las hembras, las cuales son inducidas entonces por las hormonas a construir los nidos. Esta actividad, a su vez, es el estímulo específico para la aceptación del apareamiento y la puesta de huevos. En algunos casos, como en los gatos y conejos, la coordinación macho-hembra mediante el cortejo encaja tan exactamente que los óvulos no se expulsan del ovario hasta que los animales que se aparean están realmente copulando.

Al igual que las actitudes de amenaza y sumisión, probablemente el cortejo ha evolucionado hasta una versión muy ritualizada del combate. En ambos sexos el cortejo incluye elementos de comportamiento que son muy parecidos a los del ataque y la lucha, y que en muchos casos implican ataque y luchas reales. En las gaviotas hasta el mismo momento del apareamiento se dan indicios de ataque por parte del macho y de vuelo por parte de la hembra de un modo intermitente. En los pinzones, es la hembra quien ataca al macho con vigor creciente hasta que llegan a la cópula.

En la mayor parte de los casos, sin embargo, los elementos rituales del cortejo parece que distinguen la intención reproductora de la hostilidad real. Los machos emplean actitudes agresivas para la amenaza real, pero para la atracción de la hembra emplean versiones ritualizadas; y cuando las hembras son sumisas, utilizan esta sumisión para llamar la atención de los machos.

El apareamiento termina normalmente cuando se han liberado los espermatozoides y los óvulos. En muchos vertebrados la actividad sexual de los machos no cesa porque éstos hayan expulsado sus espermatozoides, sino porque el macho puede quedar inhibido ante la visión de los huevos puestos (como en ciertos peces), o porque puede haberse habituado a una hembra. En las cobayas y en los bóvidos, por ejemplo, las hembras son inseminadas varias veces sucesivas durante una sola secuencia de apareamiento. La secuencia finaliza cuando disminuye el interés del macho. No obstante, un macho que haya quedado inactivo con una hembra puede copular inmediata y repetidamente con una serie de hembras diferentes. En el caso de los toros esta actividad de copulación prolongada ha resultado ser de interés comercial importante: se puede inducir a los toros sementales a que produzcan las máximas cantidades de semen (para su uso en inseminaciones artificiales) mostrándoles una serie de vacas artificiales.

6.4. Estructura del emparejamiento y cuidados parentales

Estructura del emparejamiento

En los grupos sociales de vertebrados varía considerablemente entre las distintas especies. La mayoría de los peces, roedores y muchos otros vertebrados se aparean promiscuamente, y a tales animales tienden a faltarles organizaciones familiares diferenciadas. Allí donde se pueden diferenciar familias, las unidades generalmente son solitarias, o bien pueden formar parte de manadas o grupos parecidos. En ambos casos, una unidad de apareamiento puede ser polígama, en los que machos y hembras pueden unirse a más de un compañero, como las gallinas; o monógama, asociación entre un macho y una hembra en la estación de cría, como los toros y los osos. En el caso de la poligamia, puede existir poliandria, cuando una hembra se aparea con rnás de un macho, y poliginia si es el macho el que se aparea con más de una hembra. Además, una de estas unidades puede formarse solamente durante una estación, o bien durante toda la vida. Por ejemplo, los osos y los lobos se unen para toda la vida.

Cuidados parentales

Cualquiera que sea la estructura de apareamiento, el comportamiento reproductor contribuye a una buena agrupación social fuera de la estación de apareamiento. Así, muchos vertebrados guardan y cuidan sus huevos por lo menos hasta la eclosión, y muchos también alimentan, cuidan y enseñan a sus crías después de la eclosión o nacimiento. Este comportamiento parental está inducido en parte por las hormonas sexuales, y específicamente por la prolactina, una de las tres hormonas gonadotrópicas de la hipófisis. En los machos la prolactina promueve actividades de protección hacia la pareja y la carnada, intensa recolección de alimentos para la familia y expresiones de paternalismo en general. De modo semejante en las hembras, la hormona induce al maternalismo, incluyendo la cloquera, una fuerte atracción emocional hacia las crías y el impulso de llevar a los jóvenes a un estado de autosuficiencia. En los mamíferos la prolactina también inicia la secreción de la leche en las glándulas mamarias.

Sin embargo, el comportamiento parental no tiene exclusivamente bases endocrinas, sino que está sujeto también a regulaciones psicológicas complejas. En los mamíferos el desarrollo del enlace emocional entre la madre y la cría, que se establece de un modo firme al cabo de una hora o dos del parto, depende en gran parte del lamido, la limpieza y la manipulación materna de las crías. Si una cría recién nacida es limpiada por un experimentador o la toca otro animal, la madre no reconocerá a la cría como suya. Igualmente, muchas hembras de mamíferos recogen las crías que han caído fuera del nido; y como este acto lo llevan a cabo incluso animales que no se han apareado, esto parece ser algo independiente del estado hormonal. Del mismo modo, la secreción continua de leche necesita no sólo de estímulos hormonales, sino también de estímulos externos, particularmente la estimulación táctil de los pezones y la retirada de la leche ya acumulada mediante la succión. Además, las estructuras sociales adecuadas y el comportamiento social aprendido durante las etapas jóvenes son esenciales para el comportamiento parental normal y para el establecimiento de las relaciones paterno-filiales adecuadas.